Wie Pflanzen Wasser bis in 120 Meter Höhe transportieren
Im Audimax der Goethe-Universität Frankfurt ging es vier Tage lang um eine Frage, die zunächst simpel klingt und dann ziemlich tief hinabreicht: Warum haben Pflanzen Durst? Eingeladen zur Kinderuni waren Kinder zwischen acht und zwölf Jahren. Eine Grundschulklasse aus Oberursel verband den Besuch mit einem Rundgang über den Campus Westend – und mit einer Stärkung, bevor die Vorlesung begann. Vernünftig. Wissenschaft macht hungrig.
Am letzten Veranstaltungstag erklärte der Botaniker Markus Fauth, wie Wasser in Pflanzen unterwegs ist. Bilder, Filme, Experimente und ein Mikroskop halfen dabei. Ein Kind saugte Sirupwasser durch einen drei Meter langen Schlauch und bekam damit eine Ahnung davon, wie mühsam Flüssigkeit gegen Widerstände und nach oben bewegt werden kann.
Eine Roggenpflanze mit fast einer halben Erdumrundung
Wasser brauchen Pflanzen nicht nur, weil sie sonst welk aussehen. Es transportiert Mineralstoffe wie Eisen, Stickstoff, Phosphat, Kalium, Magnesium und Chlorid. Außerdem ist es für die Fotosynthese nötig – zusammen mit Licht und Kohlendioxid. Beim Wachstum erhöht Wasser den Zelldruck; Pflanzenzellen halten dabei ungefähr fünf Bar aus.
Aufgenommen wird das Wasser über feine Wurzelhaare. Eine Roggenpflanze besitzt davon rund zehn Milliarden. Würde man sie aneinanderreihen, käme man fast auf eine halbe Erdumrundung. Die Wurzel ist überhaupt ganz auf die Aufnahme von Wasser und Ionen aus dem Boden spezialisiert und liegt meist unterirdisch. In der Wurzelhaarzone vergrößern die Härchen die Austauschfläche.
Im Boden liegt Wasser in verschiedenen Formen: als Grundwasser, als an Bodenpartikel gebundenes Haftwasser, als Kapillarwasser in Poren und als Wasserdampf in der Bodenluft. Das Matrixpotential des Haftwassers ist meist so negativ, dass Pflanzen es nicht nutzen können. Sie greifen überwiegend auf Kapillarwasser zurück. Zwischen Grundwasserspiegel und Bodenoberfläche besteht ein Feuchtegradient; Gravitation, Wasserdampfdiffusion und kapillares Saugen bewegen das Wasser. Elektrische Felder und Unterschiede in der Ionenkonzentration spielen eine geringere Rolle.
Ionen sind im Boden meist stark verdünnt und zudem nicht im passenden Mengenverhältnis vorhanden. Ihre Aufkonzentrierung in der Pflanze kostet Energie. Wasser gelangt in die Wurzel, wenn dort das Wasserpotential niedriger, also negativer, ist als im Boden. In trockener Erde sinkt dieses Potential und die Aufnahme wird schwieriger: Typische Werte reichen von −0,01 bis −1,5 MPa, bei etwa −1,5 MPa liegt für viele Pflanzen der permanente Welkepunkt. Trockene Böden können ungefähr −2 MPa erreichen, Wüsten und Salzsteppen noch niedrigere Werte. Nach Regen oder in Grundwassernähe sind ungefähr 0 MPa möglich.
Durch drei Wege ins Innere
Wasser nimmt in der Wurzel drei Wege: durch den Apoplasten, durch den Symplasten oder transzellulär, also im wiederholten Wechsel zwischen beiden Bereichen. Zunächst tritt es aus dem Apoplasten in den Symplasten über. Dadurch sinkt dort das Wasserpotential, und Wasser strömt aus dem angrenzenden Boden nach. Die begrenzte Leitfähigkeit des Bodens beschränkt diesen Nachstrom allerdings auf wenige Zentimeter. Sind lokale Vorräte leer, wächst die Wurzel in andere Bodenbereiche weiter – bei der Aufnahme von Ionen läuft es ähnlich.
Durch die Wurzel bewegt sich das Wasser in Richtung Zentralzylinder, weil dort das Wasserpotential abnimmt. Der Caspary-Streifen in der Endodermis blockiert den apoplastischen Weg und zwingt das Wasser in den Symplasten. Bei niedrigen Temperaturen steigt der Transportwiderstand des Bodenwassers, die Wasserdurchlässigkeit der Plasmamembran sinkt und das Wurzelwachstum geht zurück. Unterhalb des Gefrierpunkts gefriert Haftwasser. Der daraus entstehende Wassermangel heißt Frosttrocknis und kann mit Erfrieren verwechselt werden.
Die Wasserpotentiale sind je nach Pflanze und Ort sehr verschieden: Normale Wurzeln liegen etwa bei −0,2 bis −0,5 MPa, Halophyten unter −2 MPa, Wüstenpflanzen unter −10 MPa. Tracheensaft erreicht −0,5 bis −1,5 MPa, Blätter −0,5 bis −2,5 MPa. Die Luft kann bei 20 °C und 50 Prozent relativer Luftfeuchtigkeit ungefähr −94 MPa besitzen. Dadurch wird Wasser aus den Blättern in die Luft gezogen.
Der Wurzeldruck ist dabei nur ein Teil der Geschichte. Bei hoher Wasserverfügbarkeit und fehlender Transpiration kann sich im Zentralzylinder ein positiver hydrostatischer Druck bilden. Der Caspary-Streifen verhindert, dass Wasser zurück in das Rindenparenchym fließt. Wie der Wurzeldruck genau entsteht, ist nicht vollständig geklärt; vermutlich werden anorganische Ionen unter Energieverbrauch in die Xylemgefäße eingelagert. Normalerweise beträgt der Druck etwa 0,1 MPa, bei manchen Arten, etwa Tomaten, mehr als 0,6 MPa. Nachts überwiegt er meist, nach Sonnenaufgang wird er rasch vom Transpirationssog abgelöst. Mykorrhiza-Pilze können zusätzlich Wasser und Nährstoffe liefern.
Der Sog aus den Blättern
Nach Fauth kann ein Baum Wasser bis zu 120 Meter nach oben transportieren. Diese Grenze hilft zu erklären, warum Bäume kaum höher als 120 Meter werden. Physikalisch steckt dahinter vor allem die Transpiration: Pflanzen nehmen Wasser und Mineralstoffe über die Wurzeln auf, leiten sie im Xylem weiter und geben Wasser durch die Spaltöffnungen der Blätter als Dampf ab.
Schon Stephen Hales untersuchte den Wassertransport experimentell und veröffentlichte seine Ergebnisse 1727 in Vegetable Staticks. Er zeigte, dass nicht hauptsächlich der Wurzeldruck, sondern die Transpiration der Blätter den Saftstrom antreibt. Im 19. Jahrhundert führte Julius Sachs die Hydrokultur ein, bestimmte für das Pflanzenwachstum nötige chemische Elemente und stellte fest, dass Wasser und Nährstoffe über die feinen Wurzelhaare aufgenommen werden. Eduard Strasburger zeigte 1891, dass der Aufstieg des Saftes im Xylem physikalisch erklärbar ist und keine lebenden Zellen benötigt. Daraus entwickelten Henry Horatio Dixon und andere die Kohäsionstheorie: Transpiration erzeugt eine Saugspannung, die den Wasserstrom antreibt.
Lange war diese Erklärung umstritten, unter anderem wegen der Guttation, die sich rein physikalisch nicht vollständig erklären ließ. Der um 1930 entdeckte aktive Ionentransport durch Zellmembranen lieferte einen zusätzlichen Mechanismus für einen kleinen Wasser- beziehungsweise Saftstrom ohne Transpiration.
Transpiration setzt ein, wenn das Wasserpotential der Pflanze höher ist als das ihrer Umgebung. Fast vollständig unterbleibt sie erst bei annäherndem Gleichgewicht; bei 20 °C braucht es dafür eine relative Luftfeuchtigkeit von etwa 97,5 bis 99 Prozent. Tagsüber liegen meist 40 bis 60 Prozent an, Pflanzen verlieren also gewöhnlich dauerhaft Wasser. Bis zu etwa zehn Prozent dieses Verlusts gehen über die Cuticula, der größte Teil über die Spaltöffnungen.
Geöffnete Spaltöffnungen ermöglichen die notwendige Aufnahme von CO₂, verhindern den Wasserverlust aber nicht. Weil die Luft nur etwas mehr als 0,04 Prozent CO₂ enthält, gehen auf jedes aufgenommene CO₂-Molekül mehrere hundert Wassermoleküle verloren. Der Verlust an den Blättern zieht Wasser aus den inneren Pflanzenteilen nach; dieser Zug setzt sich durch das Xylem bis in die Wurzeln fort. So entsteht der Transpirationsstrom von der Wurzel bis in die Blattspitzen.
Für eine zehn Meter hohe Wassersäule sind etwa −0,1 MPa Unterdruck nötig, um die Schwerkraft zu überwinden; weitere ungefähr −0,2 MPa entfallen auf den Reibungswiderstand im Xylem. Bei Küstenmammutbäumen mit mehr als 110 Metern Höhe wären etwa −3 MPa erforderlich, damit Wasser die Baumspitzen erreicht. Wird der Unterdruck zu groß, kann Wasser trotz Kohäsions- und Adhäsionskräften zu sieden beginnen. Gasblasen verursachen dann Embolien im Xylem und blockieren den Transport. Das Wasser muss über seitliche Tüpfel ausweichen. Reparaturmechanismen gibt es vermutlich, sie sind aber noch nicht vollständig verstanden. Frostbedingte Embolien sind meist nicht reparierbar; zu Beginn der Vegetationsperiode muss die Pflanze neue Leitungsbahnen bilden.